Аграрный ландшафт как экосистема

Основные вопросы продукционной биологии. Образование гумуса в круговороте веществ. Свойства составных частей гумуса, благоприятно влияющих на плодородие почвы и урожаи растений. Роль животных компонентов эдафона в регулировании роста грибов и бактерий.
Краткое сожержание материала:

Размещено на

ТЕМА

Аграрный ландшафт как экосистема

1. Основные вопросы продукционной биологии

Любой элемент на Земле, участвующий в жизненных процессах, проходит стадии становления и распада. Круговорот веществ связывает в конечном итоге различные виды экосистемы. Автотрофные растения - это продуценты, которые создают органические вещества из неорганических. Гетеротрофные организмы поглощают эти вещества (как консументы), преобразуют их и разлагают (как редуценты) на более простые составные части, которые снова доступны для зеленых растений. По отношению к звеньям этой цепи питания было бы неправильно рассматривать животных лишь как консументов, а бактерий - как редуцентов, так как все гетеротрофные организмы используют часть потребляемых ими веществ для построения собственного тела и для поддержания жизненных процессов, разлагая их снова до СО2, NH2, CO(NH2)2 и т. д.

Вещества, циркулирующие в потоке Жизни, одновременно являются носителями энергии. В процессе фотосинтеза растения связывают лучистую энергию солнца и накапливают ее в углеводах как потенциальную химическую энергию. Эта энергия поступает в круговорот питания от растений через фитофагов к консументам более высоких классов; например

картофель -> колорадский жук -> хищный клоп -> певчие птицы -> хищные птицы.

При этом количество энергии постоянно уменьшается, потому что часть ее все время расходуется для поддержания жизненных функций. Консументы, питающиеся экскрементами, остатками мертвых растений и животных, т. е. сапрофаги в самом широким значении, замедляют расход энергии тем, что используют часть потенциальной энергии, которая быстрее освобождалась бы без их вмешательства, и, таким образом, жизнь в экосистеме становится более многообразной.

Каждую минуту 2 гкал солнечной энергии поступает на 1 см² верхнего слоя земной атмосферы (= солнечная константа). Часть этой лучистой энергии поглощается и рассеивается атмосферой, так что в среднем за год на поверхность Земли поступает почти 0,5 гкал/см²/мин. Благодаря этому источнику энергии становится возможным фотосинтез. Использование растениями световой энергии (их фотосинтетическая деятельность) относительно невелико, и на сельскохозяйственных землях в зоне умеренного климата вряд ли превышает 1,5%, вероятно даже редко бывает больше 0,5%. На примере одного кукурузного поля в США был проведен расчет потребления энергии растениями.

Сходный результат - 1,2% - получен при расчете использования энергии на залежном поле со злаковыми травами и разнотравьем в Мичигане (США). В измерениях и расчетах других авторов эта величина оказывалась еще меньше; так, использование энергии на неудобренном кукурузном поле в Миннесоте (США) составляло 0,13, на двух удобренных кукурузных полях - 0,32% и 0,43%, на паровом поле - 0,04% и в травостое рогоза (Typha)-0,53%.

Какова же судьба солнечной энергии, связанной растениями, в экосистеме? Этот вопрос рассмотрен на примере пастбища для крупного рогатого скота в зоне умеренного климата (рис. 1).

Рис. 1. Судьба энергии, накопленной в результате фотосинтеза на лугопастбищных угодьях: а -* процессы, протекающие над поверхностью почвы; б - судьба энергии, поступающей с мертвым органическим веществом в почву и на ее поверхность (цифры без скобок = суточный поток энергии в калориях на 1 м², цифры в скобках *= калорийность популяций, т. е. имеющегося количества органического вещества).

Почти 1/6 часть энергии, использованной растениями, теряется уже на их дыхание. Примерно 1/4 поступает в растительноядные организмы, причем половина этого связывается в экскрементах и трупах животных, так что в конце концов вместе с отмершими растениями почти 3/4 первоначально поглощенной солнечной энергии содержится в мертвом органическом веществе и лишь немного более 1/4 энергии исключается из системы за счет дыхания организмов в виде тепловой энергии. Двигателем жизни эдафона является энергия, которая поступает в почву с мертвым веществом. Из этого количества энергии почти 85% (в данном примере) освобождается бактериями и грибами и по 7-8%-простейшими и остальной почвенной фауной. На рис. 1 цифры в скобках показывают калорийность имеющейся в данный момент биомассы (standing crop). Отношение этой биомассы кукурузы к энергии злаковых трав составляет 1000:1 (т. е. необходимо иметь 1000 кал растительной протоплазмы, чтобы расходовать для дыхания 1 кал в сутки). У пастбищных животных и человека это отношение составляет 250-150:1, у почвенных микроорганизмов - 400:1, у мелких беспозвоночных - 200: 1, у более крупных - 1000:1.

Таким образом, в мертвом органическом веществе из круговорота исключались бы большие количества энергии и питательных веществ, если бы не происходило его разложения благодаря эдафону. Существенная роль животных компонентов эдафона заключается в известном регулировании роста грибов и бактерий. Так, например, нематоды и членистоногие, питаясь микроорганизмами, одновременно ограничивают антибиотическое действие, которое могло бы подавлять рост или размножение микрофлоры, и тем самым ускоряют поток энергии. Перенос спор и других зародышей почвенными животными, а также создание очагов высокой концентрации питательных веществ, какими являются экскременты и трупы почвенных животных, стимулируют жизнедеятельность микрофлоры.

Удивительно, как мало питательных веществ и энергии откладывается в живом организме и какая большая часть их выделяется с экскрементами. Гусеницы американской белой бабочки (Hyphantria cunea) в течение жизни расходуют 12,5% энергии, поглощенной с пищей; 16,6% включается в ткани тела и 70,9% выделяется с экскрементами (рис. 2). Сходные данные получены для панцирных клещей, которые выделяют с экскрементами 75% энергии, поглощенной с пищей. В период роста млекопитающих для построения тканей используется еще меньшая доля вещества и энергии пищи, чем у членистоногих, но у млекопитающих расходуется больше энергии для поддержания процессов жизнедеятельности.

гумус гриб бактерия эдафон



Рис. 2. Судьба питательных веществ (77) и энергии (Э), поглощенных с пищей за время развития гусеницы Hyphantria cunea: черным показана часть, использованная на построение тела, штрихами - часть, удаленная с экскрементами, белым - часть, израсходованная на жизненные процессы.

В Джорджии (США) были проведены продукционно-биологические исследования на залежных полях. Экологически поля - это искусственно удерживаемые в начальной стадии фазы развития определенной растительности, с которыми каждый раз изменяется и фауна. Сначала поселяются однолетние сорняки, которые с годами во все большей степени уступают место многолетним растениям. Хотя видовой состав изменяется из года в год, но уже после второго года, когда ослабевает влияние прежнего использования, устанавливается остающийся много лет неизменным уровень первичной растительной продукции. Уровень продукции изменяется лишь при появлении новых типов жизненных форм растений, например при закустаривании или, позже, при залесении. На примере важных первичных консументов - некоторых прямокрылых (Melanoplus, Oecanthus), воробья (Passerculus) и белоногой мыши (Peromyscus) - проследили поток энергии в пищевой цепи такого залежного поля. При среднем уровне продуктивности потребление энергии воробьями составляло 3,6, мышами - 6,7 и прямокрылыми - 25,6 ккал/м² в год; при большей продуктивности эти значения были в 2-2,5 раза больше. При этом было найдено, что лишь небольшая доля использованной энергии расходуется на производство животной продукции (увеличение биомассы): у мышей - только 2%, у насекомых - 15%. Из запаса энергии, содержащейся в годичной растительной продукции, саранче как фитофагу требовалось 2-7%, мышам и воробьям как потребителям зерна 10-50% (в зависимости от плотности популяции). Для того чтобы получить эту энергию, саранча должна поедать в 2-3 раза больше пищи, чем птицы и грызуны, так как семена уже представляют собой концентрированный источник энергии с высокой питательной ценностью. Если проанализировать все цепи питания в экосистеме, то можно видеть, что биофаги (фито фаги, хищники, паразиты) активно влияют путем частичного разрушения предшествующей ступени, которая служит им источником энергии. Для последующих звеньев они путем преобразования поглощенных веществ создают специфические источники энергии, (тканн собственного тела - для биофагов, экскременты - для копрофагов, трупы - для некрофагов) и тем самым пассивно определяют энергетический обмен у сменяющих их консументов. Со стороны сапрофагов, естественно, возможно лишь пассивное влияние. Между тем, часто трудно провести границу между био- и сапрофагией. Как уже говорилось, для почвенных «сапрофагов» нематод и членистоногих собственно пищей служит не столько мертвое органическое вещество, сколько обитающие в нем грибы и бактерии. Совместная и многосторонняя деятельность самых разных организмов экосистемы препятствует длительному накоплению мертвого вещества с заключенной в нем химической энергией. Противоположные процессы, т. е. максимально возможная продуктивность фотосинтеза и тенденция к уменьшению количества свободной химической энергии, обеспечивают наиболее интенсивную, жизнедеятельность (закон максимальной биоценотической продуктивности).

Осуществление «потенциальной продуктивности», т. е. накопление растениями определенного количества лучистой энергии, зависит от многих факторов, таких, как климат, свойства почвы и консументы в цепи питания.

Снижающее продуктивность влияние фитофагов, однако, вовсе не обязательно пропорционально потреблению ими пищи, их доминированию, или биомассе, а обусловлено,...