Гаметоциды и их применение в селекции
Гаметоциды — химические соединения, применение .которых в определенные этапы развития растений приводит к гибели мужского гаметофи-та в результате нарушении метаболических процессов в период формирования пыльцевых зерен. Действие гаметоцидов на физиолого-биохимиче-ские процессы в клетке аналогично стерилизующей цитоплазме при перемещении в нее ядра, что вызывает мужскую стерильность.Исследования, проведенные в ряде стран, в том числе и в СССР, позволили выявить ряд химических соединений, которые индуцируют мужскую стерильность у яровой и озимой пшеницы, ржи и других сельскохозяйственных культур. Использование гаметоцидов позволяет организовать Промышленное .производство гибридных семян зерновых и других сельскохозяйственных культур. Однако полученные гаметоциды вызывают ряд побочных нежелательных явлений: значительное ингибирование роста, задержку 'в прохождении .фенологических фаз и д'р. Поэтому необходим дальнейший поиск новых химических соединений, обладающих гаметоцид-ной активностью..ВВЕДЕНИЕ|Рост народонаселения планеты, необходимость повышения темпов производства продуктов сельского хозяйства определяют поиск новых направлений в селекции сортов и гибридов — основных средств сельскохозяйственного производства. В последнее время широкие исследования гетерозиса пшеницы, ржи, ячменя, подсолнечника, сахарной свеклы, хлопчатника, ряда овощных, бахчевых, цветочных, декоративных культур и кормовых трав показали, что гибриды первого поколения этих растений обеспечивают прибавку урожая на 20—25% и более по сравнению с районированными сортами [1,7, 35, 36].Практическое использование гетерозисного эффекта возможно лишь при условии хорошо налаженного производства гибридные семян в значительном объеме. У ряда культур, обладающих высоким коэффициентом размножения семян и низкой посевной нормой (кукуруза, томаты и др.), производство гибридных семян может быть организовано при ручной кастрации материнских растений с последующим свободным или принудительным опылением. Однако для большинства возделываемых растений этот метод неприменим, так как затраты труда, необходимые для получения гибридных семян первого поколения, не окупаются дополнительно получаемой продукцией.В настоящее время в результате использования явления цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) получены гибриды первого поколения пшеницы, сорго, кукурузы, сахарной свеклы, томатов, лука, сладкого перца и налажено массовое производство гибридных семян. Близки к завершению исследования по созданию гибридов ржи и подсолнечника [35]. Наряду с этим при селекции с томатами пытаются применить формы с функциональной мужской стерильностью [36]. 'Создание мужских стерильных линий, отбор линий — закрепителей стерильности и форм, восстанавливающих фер-тильность, значительно усложнили ведение селекции я семеноводства. Между тем основным недостатком использования системы «ЦМС — восстановление фертильноста» при получении новых гибридных комбинаций скрещиваний является постоянная необходимость создания стерильных аналогов и аналогов '— восстановителей фертильности новых высокопродуктивных сортов и самоопыленных линий.Сравнительно недавно для индукции мужской стерильности на растения в определенные фазы развития воздействовали различными физическими факторами (сокращенный световой день, высокие и низкие температуры и др.) [2, 48, 97, 130]. Несмотря на полученные положительные результаты» ввиду отсутствия технических средств для массового производства гибридных семян эти приемы не были внедрены в практику.•Определенные успехи в разработке методов мужской стерильности растений были достигнуты с помощью ряда химических соединений — растворов солей феноксиуксусной кислоты, гидразида малеиновой кислоты (ГМ1К), этрела, индо-лилуксусной кислоты (ИУК), нафтнлуксусной кислоты (НУК), гиббереллина (ГКз) и некоторых других, названных гаметоцидами. Этот термин — производное от двух слов:гамета — по-гречески половая клетка, цидо — по-латински убивать. В настоящее время в ряде стран Европы и в США проводят исследования по выявлению химических соединений, обладающих гаметоцядной активностью к мужскому гамето-фиту растений, и разрабатывают способы их применения для массового производства гибридных семян различных сельскохозяйственных культур. Использование методов химической индукции мужской стерильности у зерновых, технических, овощных и кормовых культур позволит получить семена гибридов первого поколения, вовлекая в селекционный процесс наиболее совершенные сорта без создания их стерильных аналогов и линий, несущих гены восстановления фертильности.Преодоление трудностей, препятствующих эффективному использованию гаметоцидов, в значительной мере зависит от определения сущности процесса стерилизации, в основе которого лежат конкретные физиолого-биохимические изменения в тканевом метаболизме спорогенеза, вызывающие анормальности в развитии пыльцевого зерна с последующей его абортивностью. В связи с практическими запросами физиология развития пыльцы привлекает особое внимание.ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ, ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТАМужской гаметофит покрытосеменных растений — микроскопическая структура, которая в период ранних стадий развития окружена тканями пыльника и непосредственно контактирует с клетками тапетума, метаболизм которых тесно связан с развитием пыльцевьгх зерен, особенно в критические периоды преобразования материнских клеток пыльцы в гап-лоидные микроспоры. Так как наибольшая эффективность действия гаметоцидов приходится на период формирования тетрад и связана с биохимизмом их развития, возникает необходимость в детальной информации о ранних фазах развития пыльцевого зерна в материнской клетке пыльцы.С помощью электронной микроскопии установлено, что до мейоза материнские клетки пыльцы в пыльниках связаны между собой и с клетками тапетума цитоплазматлческими мостиками (плазмодесмами) [5, 59]. Перед стадией лептотены профазы 1 начинаются преобразовательные процессы в оболочках и мембранах микроспороцитов, которые быстро обволакиваются слоем каллозы, представляющей собой (3-1,3-свя-занный полимер глюкозы [130]. Это соединение локализуется между оболочками материнской клетки пыльцы и клеточной мембраной. С началом стадии лептотены плазмодесмы, соединяющие клетки тапетума и микроспороцитов, исчезают. Слой каллозы продолжает утолщаться, однако некоторые районы оболочек микроспороцитов не покрываются каллозой, здесь соседние материнские клетки пыльцы контактируют друг с, другом с помощью широких цитоплазматичесиих перетяжек, названных цитомиксическими каналами [28]. У большинства видов растений все микроспороциты мейотической профазы взаимосвязаны. Такая цитоплазматическая общность — важнейший фактор поддержания тесной синхронности мейотических стадий. Цитомиксические каналы начинают исчезать к концу мейотической профазы I, а в телофазе I их количество совсем незначительно, к началу же профазы II материнские клетки пыльцы полностью изолируются друг от друга каллозными оболочками. После мейоза каллоза образует между четырьмя гаплоидными спорами тонкую прослойку (стадия тетрад), и каждая спора становится полностью изолированной от других. Предполагают, что в формирование каллозных оболочек вовлечен аппарат Гольджи [137].Процесс формирования оболочки пыльцевого зерна начинается вскоре после завершения мейоза и протекает между клеточной мембраной я каллозной оболочкой в каждой споре тетрады. Первичным материалом для построения оболочки является примэкзина. После развития прдмэкзины синтезируется предшественник зрелой экзины, морфология которого .за
Другие файлы:
Гаметициды и их применение в селекции
'Гаметоциды — химические соединения, применение .которых в определенные этапы развития растений приводит к гибели мужского гаметофи-та в результате на...
Селекция. Работа советских селекционеров в годы ВОВ
Селекция.Работа советских селекционеров в годы ВОВ.План доклада.1.Что такое селекция.2.Генетика,как теоретическая основа селекции.3.Основные методы,пр...
Методы селекции животных и микроорганизмов
Отличия животных от растений. Особенности отбора животных для селекции. Что такое гибридизация, ее классификация. Современные разновидности селекции ж...
Improvement of Crops in the Era of Climatic Changes (Volume 1)
Этот сборник посвящён различным аспектам селекции растений, главным образом, задачами селекции в связи с изменением климата. Рассматриваются различные...
Основы селекции растений, животных, микроорганизмов
Методы селекции: отбор, гибридизация, мутагенез, клеточная и генная инженерия. Способы селекции животных: инбридинг, аутбридинг и гетерозис. Искусстве...
