Макроэволюция и микроэволюция
Реферат«Соотношения макроэволюции и микроэволюции»ВведениеСоотношения микроэволюционных процессов - преобразований генофондов популяций, завершающихся видообразованием, и макроэволюции, т.е. возникновения всей совокупности признаков, характеризующих общий план строения нового крупного таксона, - остаются до сих пор одной из дискуссионных проблем. Позиции разных ученых по этой проблеме можно (несколько условно) сгруппировать в три основные концепции - сальтационную, редукционистскую и системную.Сальтационная концепция рассматривает микро- и макроэволюцию как качественно различные, не связанные друг с другом процессы, происходящие на уровне видов; новые крупные таксоны возникают сразу - как новые виды, посредством особых механизмов видообразования, обусловливающих быстрые и значительные преобразования - сальтации - предковых форм. Напротив, с позиций редукционистской концепции макроэволюция не имеет никаких собственных механизмов и полностью сводится ("редуцируется") к микроэволюционным изменениям, являясь лишь их обобщенной картиной, рассматриваемой в широкой исторической перспективе. Наконец, по представлениям системной концепции, макроэволюционные преобразования интегрируются из микроэволюционных изменений, но не сводятся к простой сумме последних, поскольку макроэволюция характеризуется целым рядом общих закономерностей, не проявляющихся на уровне микроэволюции; интеграция макроэволюционных преобразований определяется действием специфических механизмов макроэволюции. Рассмотрим эти концепции подробнее.Сальтационная концепция макроэволюции В третьей части книги мы неоднократно подчеркивали прерывистость палеонтологической летописи, в которой новые крупные таксоны часто появляются впервые как бы уже сложившимися - их наиболее древние известные представители уже обладают основным комплексом признаков (общим планом строения) нового отряда, класса и типа. Достаточно вспомнить древнейших известных представителей бесхвостых амфибий (Triadobatrachus), черепах (Proganochelys), змей (Dinilysia) или появление в кембрии представителей большинства типов многоклеточных животных. Это побуждало многих палеонтологов (Э. Коп, О. Шиндевольф, А.Б.Ивановский и др.) рассматривать макроэволюцию как качественно особый процесс по отношению к микроэволюции - "происхождению видов". Эта точка зрения была поддержана также некоторыми генетиками и другими биологами (Ю.А. Филипченко, Р. Гольдшмидт, Л.И. Корочкин и др.), разделяющими позиции мутационизма. Согласно этой концепции микроэволюционные процессы - преобразования генофондов популяций, основанные на малых мутациях и контролируемые естественным отбором, - приводят лишь к формированию новых видов, представляющих частные варианты прежнего плана строения.Напротив, макроэволюционные процессы преобразуют сам общий план строения, причем эти существенные перестройки организации происходят не постепенно, складываясь из мелких изменений, а сразу - посредством одного или немногих крупных преобразований в ходе смены всего нескольких поколений. Такие скачкообразные преобразования, в результате которых возникают виды с комплексом признаков новых крупных таксонов, называют сальтациями или макрогенезом. Некоторые современные сальтационисты, например В.И. Назаров, разделяя взгляды мутационизма начала XX в., полагают, что видообразование всегда является сальтационным, а микроэволюционные процессы обусловливают лишь внутривидовую изменчивость.Главная проблема, стоящая перед сторонниками сальтационизма, - поиски специфических факторов и механизмов макрогенеза. Для ее решения охотно привлекают самые разнообразные факторы, которые хотя бы в первом приближении кажутся подходящими: крупные ("системные") мутации, сразу приводящие к значительным изменениям фенотипа; "взрывы мутаций" в результате различных катастрофических факторов земного или внеземного происхождения; "горизонтальный перенос" генетической информации между разными филетическими линиями; перестройка ранних стадий онтогенеза, существенно изменяющая протекание его последующих стадий; разрушение биоценозов в результате катастроф общепланетарного значения и т.п. Некоторые из этих факторов уже были рассмотрены нами в предшествовавших разделах, где было показано, что ни системные мутации, ни взрывы мутаций в результате общепланетарных катастроф не могут рассматриваться как определяющие факторы макроэволюции.При этом наиболее важным аргументом против существенной роли системных мутаций в макроэволюции является не столько редкость и низкая жизнеспособность таких мутантов, сколько принципиальная невозможность объяснить с их помощью возникновение и гармоничные эволюционные преобразования сложных адаптивных морфофункциональных систем организма, компоненты которых имеют разное происхождение. Так, дыхательная система у высших наземных позвоночных (амниот) включает легкие и их дыхательные пути (развивающиеся в онтогенезе как выросты энтодермального пищеварительного тракта), скелетные и мышечные структуры грудной клетки (мезодермального происхождения); дыхательная система снабжается кровеносными сосудами, ее работа интегрируется нервными центрами головного и спинного мозга. Совершенно очевидно, что никакая макромутация заведомо не может обусловить возникновение такой комплексной гетерогенной системы и ее координированные перестройки при становлении новых типов организации в макрофилогенезе - уже просто потому, что такие комплексы развиваются как в эволюции, так и в онтогенезе из разных зачатков, контролируемых разными генетическими структурами и разными морфогенетическими системами. И реально в филогенезе наблюдаются независимые преобразования разных компонентов таких систем (принцип независимой эволюции различных признаков, по Г. Осборну). Любопытно, например, что в эволюции ядовитых ужей (Boiginae) даже увеличение размера ядовитых зубов и формирование на них желобков для проведения яда происходило независимо друг от друга.В последние десятилетия среди сторонников сальтационизма получили широкое распространение представления о новом факторе макроэволюции - так называемом горизонтальном (или латеральном) переносе генетической информации между разными видами - посредством гибридизации или переноса плазмид (в частности, при вирусной трансдукции). Горизонтальный перенос как фактор макроэволюции привлекателен тем, что одновременно позволяет объяснить и возникновение сальтаций, и происхождение эволюционных параллелизмов. Однако среди факторов горизонтального переноса гибридизация, ведущая к возникновению аллополиплоидов, представляет собой как по своей сущности, так и по результатам микроэволюционный процесс: этим путем могут возникать новые виды, но нет никаких оснований видеть в нем особый способ возникновения крупных таксонов. Что же касается переноса генетической информации плазмидами, то даже микроэволюционная его роль до сих пор не установлена вполне достоверно. Лабораторные достижения в области генной инженерии не могут служить доказательством реальности подобных процессов в природных условиях. Хотя имеются некоторые сведения о естественном переносе гене...
Другие файлы:
Макроэволюция
Современные сложности и сущность понятия макроэволюции, сравнительно-анатомические и эмбриологические ее доказательства. Модификации черепа змей как п...
Основы биологии
Описание химического состава плодов и овощей. Роль обмена веществ и энергии в жизни живых существ. Биологическое значение цикла Кребса. Микро- и макро...
Учение о микроэволюции
Микроэволюция как процесс преобразования генетической структуры популяций под действием факторов эволюции. Элементарная единица эволюции и её характер...
Эволюционное учение
Микроэволюция: это совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. При этом популяц...
