Свойства каротиноидов и их роль в растении, циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. Эндогенные механизмы управления фотосинтезом, поглощение и выделение веществ и энергии клеткой. Свойства фикобилинов, их роль в растении.
Краткое сожержание материала:

Размещено на

Размещено на

Содержание

• 1. Свойства каротиноидов, их роль в растении
• 2. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
• 3. Свойства фикобилинов, их роль в растении
• 4. Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой
• 5. Эндогенные механизмы управления фотосинтезом
• 6. Фотосинтетический потенциал
• 7. Взаимодействие клеток в тканях и органах целостного растения
• Список литературы

1. Свойства каротиноидов, их роль в растении

Каротиноиды -- жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов незеленых частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев.

Свойства. Каротиноиды являются тетратерпеноидами (8 остатков изопрена, C₅H₈). Они могут быть ациклическими (алифатическими), моно- и бициклическими. Циклы на концах молекул каротиноидов -- производные ионона. Каротины представляют собой углеводороды с формулой С₄₀Н₅₆. В хлоропластах высших растений содержатся б- и в-каротины. в-Каротин (рис.) имеет два в-иононовых кольца (двойная связь между С₅ и С₆). При гидролизе в-каротина по центральной двойной связи образуются две молекулы витамина А (ретинола), б-Каротин отличается от в-каротина тем, что у него одно кольцо в-иононовое, а второе е-иононовое (двойная связь между С₄ и С₅).

Структурные формулы каротиноидов и последовательность их превращений

Ксантофиллы являются кислородсодержащими производными каротина. Ксантофилл лютеин -- производное б-каротина, а зеаксантин -- в-каротина. В каждом иононовом кольце они имеют по одной гидроксильной группе (С₄₀Н₅₆O₂). Дополнительное включение в молекулу зеаксантина двух атомов кислорода по двойным связям С₅--С₆ (эпоксидные группы) приводит к образованию виолаксантина (С₄₀Н₅₆О₄), при включении эпоксидных групп в лютеин образуется неоксантин. Синтез каротиноидов начинается с ацетил ~SKoA через мевалоновую кислоту до ликопина -- ациклического каротина, который является предшественником всех других каротиноидов. Синтез каротиноидов не требует света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей частях спектра от 400 до 500 нм и определяются системой конъюгированных связей. При увеличении числа таких связей максимумы поглощения смещаются в длинноволновую область спектра.

Роль каротиноидов. Каротиноиды -- обязательные компоненты пигментных систем. Они выполняют роль дополнительных пигментов, которые передают энергию поглощенных квантов хлорофиллу а для совершения фотохимической работы. Особенно возрастает их значение как светоулавливающих систем в сине-фиолетовой и синей частях спектра в затененных местах, т. е. когда преобладает рассеянная радиация.

Доказано, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя хлорофилл от фотоокисления. Д.И. Ивановский еще в 1913 г. установил, что в пробирках, выставленных на прямой солнечный свет, степень разрушения хлорофилла зависела от концентрации каротиноидов в растворе.

У дефектных по каротиноидам мутантов кукурузы и подсолнечника, а также при экспериментально нарушенном образовании каротиноидов происходит быстрое фотоокисление хлорофилла.

Высказывается также предположение о прямом участии каротиноидов в расщеплении воды и кислородном обмене при фотосинтезе. Особое значение придают виолаксантиновому циклу.



При освещении в зеленых листьях происходит превращение диэпоксидксантофилла виолаксантина в безэпоксидный ксантофилл зеаксантин. В независимой от света реакции благодаря включению кислорода происходит обратное превращение зеаксантина в виолаксантин. Возможно, этот цикл служит для удаления излишков кислорода, образующихся при фотолизе воды.

В верхушках побегов растений каротиноиды обеспечивают определение направления света и их ориентацию к световому потоку за счет фототропизма.

2. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование, т. е. образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.

Циклическое фотофосфорилирование является более простым и эволюционно более древним. При циклическом фотофосфорилировании функционирует только ФСI и его единственным продуктом является АТФ.

Циклическое фотофосфорилирование было открыто в 1954 г. учеными Арноном, Алленом и Френкелем на изолированных хлоропластах шпината.



Размещено на

Размещено на

Сущность циклического фотофосфорилирования заключается в следующем (рис.).

При поглощении кванта света один из электронов пигмента реакционного центра (Р₇₀₀) переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (Fe--S-центр), а затем передается на железосодержащий белок ферридоксин. Дальнейший путь электрона -- поэтапный его транспорт обратно к Р₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды и цитохромы. По мере транспорта электрона его энергия высвобождается и используется на присоединение Фн к АДФ с образованием АТФ. Число молекул АТФ, образующихся при переносе одного электрона, до сих пор не установлено. Причина в том, что из двух необходимых величин относительно легко измерить только количество АТФ, синтезированное за определенное время, тогда как оценить число электронов, перенесенных по циклической цепи за тот же промежуток времени, невозможно.



Размещено на

Размещено на

У высших растений в процессе эволюции появился более сложный путь, который осуществляется при участии двух фотосистем и обеспечивает восстановление НАДФ за счет фотоокисления воды. Причем восстановление НАДФ осуществляет ФСI, а фотоокисление воды -- ФСII. Эти две системы функционируют одновременно и взаимосвязанно. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом разработана схема последовательности реакций, которая получила название схемы нециклического транспорта электронов, или Z-схемы. Рассмотрим ее основные моменты (рис.).

При возбуждении Р₇₀₀ в реакционном центре ФСI электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и затем последовательно передается через железосерные белки, ферридоксин, флавопротеиды на восстановление НАДФ. P₇₀₀, не получив электрона обратно, как в случае циклического фосфорилирования, приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФСII.

В ФСII P₆₈₀, возбужденный квантом света, передает электрон феофитину. От феофитина электрон, теряя энергию, последовательно передается на пластохиноны, железосерный белок, цитохром f, пластоцианин и, наконец, Р₇₀₀ ФСI. Энергия, освобождающаяся при транспорте электрона от возбужденной ФСII на ФСI, используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн, т. е. здесь имеет место фотофосфорилирование.

Р₆₈₀, оставшись без электрона, приобретает способность получать электрон от воды. Несмотря на активное исследование, детально механизм процесса фотоокисления воды не установлен. Установлено участие белкового комплекса и переносчика электронов Z, для функционирования которых необходимы Mn, Cl и Са.

Таким образом, при нециклическом пути происходит линейный или открытый, т. е. не замкнутый по циклу, транспорт электронов. Донором электронов является вода, конечным акцептором -- НАДФ. Причем происходит одновременно двухэлектронный транспорт. Передача электронов осуществляется при участии двух фотосистем, поэтому для переноса каждого электрона расходуются два кванта света. На участке между ФСII и ФСI транспорт электрона идет по убывающему градиенту окислительно-восстановительного потенциала с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ.

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов высших растений функционирует циклический транспорт электронов. Причем ферридоксин выполняет роль регулятора потока электронов. При возрастании потребности в АТФ часть электронов от ферридоксина через систему цитохромов возвращается к Р₇₀₀ с образованием АТФ. Восстановление НАДФ в этом случае не происходит, и фотоокисления воды при участии ФСII не требуется.

3. Свойства фикобилинов, их роль в растении

К фикобилинам относятся фикоэритрин (C₃₄H₄₇N₄O₈) и фикоциан (C₃₄H₄₂N₄O₉) -- пигменты красных и сине-зеленых водорослей. Фикоциан -- это окисленная форма фикоэритрина. Оба эти пигмента сопутствуют хлорофиллу, они нерастворимы в органических растворителях, но после растирания листьев и автолиза их пигменты легко вымываются водой. Растворы фикобилинов флуоресцируют. Фикобилины -- это сложные белки, основу небелковой части которых составляет цепочка из четырех пиррольных колец, соединенных метиленовыми и метиновыми мости...