Характеристика класса "костные рыбы", систематика внутри класса. Морфология костных рыб. Подкласс "ящерохвостные архиоптерии". Хозяйственное значение пресмыкающихся. Изменение окраски в зависимости от цвета субстрата. Схема образования демаскирующей тени.
Краткое сожержание материала:

Размещено на

Зоология позвоночных

Тема: Класс "костные рыбы"

Содержание

• Характеристика класса "костные рыбы", систематика внутри класса. Морфология костных рыб
• Подкласс "ящерохвостные архиоптерии"
• Хозяйственное значение пресмыкающихся
• Литература

Характеристика класса "костные рыбы", систематика внутри класса. Морфология костных рыб

Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительно-тканного кориума.

Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет, покрывающий тонким слоем тело рыбы. Эта слизистая пленка способствует уменьшению трения при плавании и, благодаря своим бактерицидным свойствам, препятствует проникновению в кожу бактерий. В одноклеточных железах кожи рыб, преимущественно мирных, содержится секрет, выделяющийся только при поранении кожи и служащий предупреждением об опасности - так называемое "вещество страха". При определенном состоянии рыб выделяемые кожными железами вещества - феромоны - стимулируют брачное поведение.

Клетки нижних слоев эпидермиса и клетки кориума содержат пигменты. Окраска большинства видов рыб криптична: она делает рыбу малозаметной на фоне места обитания. Придонные рыбы и рыбы травянистых и коралловых зарослей часто имеют яркую пятнистую или полосатую так называемую "расчленяющую" расцветку, маскирующую контур рыбы. Характерная для донных рыб дорзо-вентральная уплощенность тела уменьшает размер отбрасываемой тени и также облегчает маскировку. Некоторые рыбы способны произвольно менять окраску в зависимости от цвета субстрата.

Особенно отчетливо эта способность выражена у камбаловых, некоторых бычков, скорпен и других рыб. Смена окраски происходит в течение нескольких минут. Ослепленные рыбы приобретают темную окраску и в дальнейшем ее не меняют. Смена окраски обеспечивается изменением формы хроматофоров (пигментных клеток) под влиянием импульсов, поступающих из продолговатого мозга через симпатическую нервную систему (центр "посветления") и из промежуточного мозга (центр "потемнения") через парасимпатическую систему. Такая двойная антагонистическая иннервация обеспечивает быстрые изменения окраски.

У пелагических рыб темная окраска спины делает их малозаметными на фоне дна при рассматривании сверху, а блестящая серебристая окраска боков и брюшка делает рыбу незаметной на фоне светлого неба при рассматривании снизу. У многих пелагических рыб (сельдевые, некоторые карповые и другие) брюшко сжато в виде острого киля, ликвидирующего демаскирующую тень на брюхе при освещении рыбы сверху и усиливающего маскирующее значение серебристой окраски нижней части тела (рис.1)

Рис.1. Схема образования демаскирующей тени (A, область голубого цвета) и исчезновения тени при брюшном киле (B) рыб.

У некоторых видов (колюшки, лососевые и др.) в сезон размножения развивается яркая брачная окраска. Ее появление обусловлено действием гормонов и служит важным условием развития полового поведения и синхронизации созревания половых продуктов у самцов и самок.

У большинства видов костных рыб в коже образуются защитные костные образования - чешуи; у части видов они редуцируются. Многие ископаемые кистеперые (и ныне живущая латимерия) и двоякодышащие рыбы имели космоидную чешую в виде костной пластинки, снаружи покрытой слоем более плотного костного вещества - космина (видоизменение дентина). По происхождению космоидная чешуя представляет собой комплекс слившихся и сильно измененных плакоидных чешуй.

костная рыба пресмыкающийся морфология

Космоидная чешуя строится из глубоко расположенного слоя изопедина. Средний слой представлен губчатой костью, а поверхность - из космина, в виде приплюснутых дентина зубчиков, между которыми располагаются специфические колбовидные полости, открывающиеся наружу порами, электрорецепторы.

В эволюции из космоидной возникла ганоидная чешуя. Последняя состоит из костной пластинки, сверху покрытой дентиноподобным веществом - ганоином. Обычно ганоидные чешуи имеют ромбическую форму и, соединяясь друг с другом специальными сочленениями, образуют панцирь, одевающий все тело рыбы. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам, а из ныне живущих рыб ее сохранили многоперообразные (имеют космо-ганоидную чешую) и панцирникообразные (чешуя ганоидная). Как и космоидная, ганоидная чешуя закладывается в кориуме. При детальном изучении под микроскопом выяснилось, что ганоидная чешуя сверху покрыта многослойным ганоином, глубже находится космин, который подстилается изопедином. Ганоидная чешуя с космином называется палеонискоидной, а без космина - лепидостеоидная.

Костные чешуи, свойственные остальным современным костным рыбам, филогенетически представляют видоизменение ганоидной чешуи, у которой исчез поверхностный слой ганоина (в виде очень тонкого слоя ганоин сохраняется на костной чешуе амии). Костные чешуи образуются в поверхностных слоях кориума; обычно они черепицеобразно накладываются друг на друга. У большинства рыб чешуи циклоидные - с гладким наружным краем. У окунеобразных и некоторых других рыб по заднему (наружному) краю чешуйки развиты зубчики - это ктеноидная чешуя. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы. Верхняя поверхность чешуи часто имеет сложный рельеф (ребристость, исчерченность), увеличивающий ее прочность и направляющий (организующий) обтекающие тело рыбы потоки воды. На боковых сторонах хвостового стебля таких быстрых пловцов, как многие скумбриевые, некоторые сельдевые и др., расположены группы чешуи с очень сложным поверхностным рельефом. У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов извести и серебристого пигмента - гуанина, усиливающих блестящую окраску рыбы. При потере чешуи (механические повреждения и т.п.) довольно быстро (через 20-50 дней) происходит их полная регенерация.

В соответствии с неравномерным ростом рыбы в течение года на чешуйке образуются концентрические кольца: широкие соответствуют периоду интенсивного роста, узкие - образуются в сезон его замедления. Это позволяет использовать чешую для определения возраста рыбы (с той же целью используется слоистость и некоторых костей - клейтрума, жаберной крышки и др.). Длина чешуи и длина тела рыбы с возрастом изменяются пропорционально друг другу. Основываясь на этом, были разработаны методики, позволяющие рассчитывать скорость роста данной особи за предыдущие годы.

Помимо чешуи в более глубоких слоях кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников (см. ниже). Кожа костных рыб, как и хрящевых, проницаема для воды и некоторых растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

У кистеперых, двоякодышащих и осетрообразных рыб функцию опоры в осевом скелете выполняет хорда, окруженная плотной соединительнотканной оболочкой. Хорошо развитые, иногда частично окостеневающие верхние дуги образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К слабо развитым нижним дугам прикрепляются ребра. У части предков этих групп встречались более или менее развитые тела позвонков. У многоперообразных и всех костистых рыб хорошо развиты костные позвонки амфицельного типа (двояковогнутые). Сильно редуцированная хорда имеет четкообразное строение: она расширена в пространстве между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в центре тела позвонка.

Позвонки туловищного отдела несут костные верхние дуги, заканчивающиеся длинными верхними остистыми отростками; к поперечным отросткам тел позвонков причленяются длинные и тонкие костные ребра, хорошо развитые у большинства костных рыб. Позвонки хвостового отдела несут верхние дуги с остистыми отростками, а поперечные отростки смещаются книзу и, сливаясь попарно, образуют нижние дуги, замкнутые нижними отростками

Промежутки между дугами затянуты плотной соединительнотканной пленкой. В верхнем канале лежит спинной мозг; нижние дуги хвостовых позвонков образуют гемальный канал, в котором идут хвостовые артерия и вена; защищенные от сдавливания мощными мышцами этого отдела. Позвонки соединяются друг с другом при помощи суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг. Такие сочленения обеспечивают прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Позвоночный столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. У большинства костистых рыб в толще мышц лежат тонкие мускульные косточки, создающие дополнительную опору для мускульных волокон.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, подразделяется на мозговой (осевой) и висцеральный отделы.

У осетрообразных мозговой череп остается хрящевым; лишь у старых рыб в нем появляются небольшие окостенения. Снаружи хрящевой череп покрыт сплошным панцирем из большого числа покровных костей. Но для большинства костных рыб характерно замещение хряща мозгового черепа основными костями, непосредственно прилегающими друг к другу или соединенными остатками хряща, и относительно небольшое число покровных костей - остатков первичного панциря. Окостенение мозгового черепа сильно развито у ганоидных (кроме осетрообразных) и...