Углеводный обмен при прорастании семян. Превращения углеводов при формировании семян и плодов. Локализация и распределение по органам фитогормонов. Способы ускорения созревания плодов. Возможность приспособления растений к неблагоприятным условиям.
Краткое сожержание материала:

Размещено на

Размещено на

Кафедра селекции, семеноводства, хранения и переработки продукции растениеводства

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА № 2

По дисциплине «Физиология растений»

Углеводный обмен при прорастании семян. Превращения углеводов при формировании семян и плодов

В семени различат три основные части: 1) покровные ткани, функция которых заключается в защите внутренних частей от механических повреждений, в предотвращении неблагоприятных внешних влияний на зародыш, в регуляции газообмена и водообмена; 2) эмбриональные ткани (зачаточные стебелек, корешки, листочки); 3) вместилище запасных веществ.

У большинства двудольных растений вместилищем запасных веществ служат семядоли, а у однодольных -- эндосперм, который образуется из вторичного ядра зародышевого мешка после слияния его со спермием пыльцевой трубки.

По химическому составу зрелые семена сельскохозяйственных растений можно разделить на три группы: 1) семена, богатые крахмалом; 2) семена, богатые белком; 3) семена, богатые жирами.

Прорастание семян начинается с поглощения воды, набухания, разрастания эмбриональной части и разрыва наружной семенной оболочки. При прорастании под влиянием ферментов происходит разложение сложных органических запасных веществ семени: белков -- до аминокислот, полисахаридов -- до моносахаридов, жиров -- до жирных кислот, оксикислот, альдегидов, которые потребляются зародышем. Эндосперм опустошается, отчего он обычно сморщивается и затем отсыхает, а семядоли, выполняющие функцию первых листьев, выносятся на поверхность, зеленеют и разрастаются. Позже, когда зародыш становится проростком, взрослым растением, функция семядолей как первых листьев отпадает. Рост зародыша семени заключается в новообразовании, в увеличении размеров зачаточных органов -- корешков, листочков -- в результате деления клеток и разрастания тканей меристемы.

Особенности процесса созревания сочных плодов, которые имеют мясистую ткань околоплодника, или перикарпия, обусловливаются изменением физических и химических свойств ткани, консистенции мякоти, вкуса, появлением специфического аромата, окраски и т. д. По мере приближения к состоянию полной зрелости в яблоках, плодах цитрусовых, помидорах возрастает количество сахаров и значительно уменьшается содержание органических кислот. В соответствии с этим величина сахарокислотного коэффициента при созревании плодов увеличивается. Что касается динамики сахаров в перикарпии, то она у плодов различных видов растений может быть неодинаковой. Так, у помидоров содержание сахаров повышается за счет моноз при почти полной неизменности содержания сахарозы. В плодах дыни при созревании содержание сахарозы возрастает, а количество моноз и содержание крахмала уменьшаются. Плод становится мягким и более ароматным. Твердость плода зависит также от количества пектиновых и дубильных веществ в нем. В зеленых плодах помидоров на нерастворимую фракцию пектиновых веществ приходится ²/₃ общего количества пектина; в зрелых плодах пектина и протопектина содержится лишь 4%, остальная часть фракций пектинозных веществ или превращается в другие вещества, или переходит в растворимые фракции.

Отмеченные изменения содержания пектиновых веществ указывают на то, что продукты гидролиза пектина используются в общей обмене веществ. При созревании перикарпия плодов происходят значительные изменения активности различных ферментов и накопление пигментов. Так, у помидоров появляется ликопин, у абрикосов -- каротин. В период созревания большинство плодов приобретает характерный аромат, что обусловлено присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием большого количества кислорода; у созревающих плодов происходит накопление витамина С, биосинтез которого возможен также при достаточном доступе кислорода.

Процессы осахаривания крахмала и окисления дубильных веществ, и органических кислот, медленно происходящие при естественном дозревании, можно ускорить искусственно. Для этого зеленые плоды цитрусовых, помидоров, хурмы и др. обрабатывают газообразным этиленом 2--3 суток в плотно закрытых камерах из расчета 1 объем газа на 1000 объемов воздуха; дозревание лучше проходит при 18--20°С и относительной влажности воздуха 70--85%.

Действие этилена заключается в увеличении проницаемости цитоплазмы, что облегчает доступ кислорода внутрь клетки и усиливает окислительные процессы, способствующие исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Под влиянием этилена активируется деятельность ферментов, что ускоряет гидролиз крахмала, пектиновых веществ и размягчение плодов. Исследования Ю. В. Ракитина показали, что этилен образуется в результате анаэробных процессов в тканях созревающих плодов и выделяется наружу. Он может быть использован для искусственного дозревания зеленых плодов. С этой целью недозревшие и зеленые плоды цитрусовых или помидоров помещают в закрытый сосуд вместе с созревшими яблоками. Выделяемый яблоками этилен ускоряет дозревание этих плодов.

К наиболее общим биологическим признакам, характеризующим созревание плодов, относятся появление в их тканях этилена и повышение интенсивности дыхания, что известно под названием климактерического подъема. При вызревании плодов газообмен смещается к анаэробному дыханию -- в них возрастает содержание спирта, ацетальдегида, этилена.

По данным Ю. В. Ракитина, содержание этих веществ в зеленых плодах помидоров соответственно составляло (в мг%): 10,0; 0,1 и 0,002, в розовых --,34,3; 0,3 и 0,25, в красных помидорах содержание спирта увеличилось до 41,а этилена -- уменьшилось почти вдвое.

Показатель сладости сочных плодов и овощей обусловливается содержанием в них сахаров, кислот, эфирных масел, гликозидов и определяется вычислением сахарокислотного коэффициента, т. е. отношением сахаров к кислотам (в %).

В семенах зерновых бобовых культур идет синтез белков, крахмала, клетчатки. Исключение составляет соя, у которой в семенах образуется много жира и очень мало крахмала. Изучение соотношения C/N показало, что у всех бобовых оно при созревании почти не меняется. Это связано с особенностями обмена веществ указанных растений (лучшая обеспеченность азотом и способность синтезировать больше белков).

Бобовые накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые.

Локализация и распределение по органам фитогормонов

Фитогормоны -- это соединения, образующиеся в малых количествах в одних частях растений и обычно транспортирующиеся в другие части, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект. Все фитогормоны тесно взаимодействуют между собой.

Различают несколько групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен, брассины (брассиностероиды). Условно первые три группы и частично брассины относят к веществам-стимуляторам, абсцизовую кислоту и этилен -- к ингибиторам.

Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена. Образование ауксинов идет преимущественно в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию, т. е. полярно, Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам с затратой энергии и зависит от интенсивности дыхания. Во взрослом растении можно наблюдать и неполярное передвижение ауксина вместе с током воды по ксилеме.

Содержание ауксина изменяется в онтогенезе растения. Максимум содержания ауксина отмечается в листьях, в фазу бутонизации или цветения. Большое количество этого гормона содержат прорастающие семена и распускающиеся почки. В период покоя содержание ауксина резко снижается.

Современное представление о механизме действия ИУК основывается на индуцировании увеличения степени растяжимости клеточных стенок, усиления дыхания, синтеза белка и нуклеиновых кислот.

К группе ауксинов относятся также некоторые природные фенольные соединения, стимулирующие рост растений: феруловая кислота, конифериловый спирт, ванилин, кофейная кислота. Эти вещества обладают более слабым стимулирующим действием по сравнению с ИУК.

Содержание гиббереллинов меняется в онтогенезе, их количество резко возрастает при прорастании семян. Максимальное содержание данного фитогормона в растении отмечается к фазе цветения. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов, выходе почек из состояния покоя. Имеются сведения о том, что Гиббереллины накапливаются в хлоропластах и участвуют в фотосинтезе (Н. И. Якушкина, Г. П. Пушкина).

Цитокинины образуются главным образом в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме.

Абсцизовая кислота (АБК) образуется из мевалоновой кислоты в основном в листьях, а накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле. Однако ее синтез возможен и в других органах растения. АБК обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Содержание АБК резко увеличивается при низком содержании азота. АБК тормозит процессы роста во всех его проявлениях, тормозит процесс фотосинтетического фосфорилирования.

В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания этого фитогормона в замыкающих клетках устьиц, что приводит к возрастанию проницаемости мембр...