Двигательный аппарат глаз

Функциональные особенности глазодвигательного аппарата. Бинокулярная координация и временные характеристики движений глаз. Уровни центральной глазодвигательной системы. Филогенетические аспекты и иерархическое управление глазодвигательной активностью.
Краткое сожержание материала:

Размещено на http://www. allbest. ru

Размещено на http://www. allbest. ru

Оглавление

1. Введение

2. Двигательный аппарат глаз

2.1 Морфо-функциональные особенности глазодвигательного аппарата

2.1. 1 Глазодвигательная петля

2.2 Бинокулярная координация движений глаз

2.3 Временные характеристики движений глаз

2.3. 1 Саккады

2.3. 2 Периоды фиксации

2.3. 3 Плавные движения глаз

2. Центральная организация движений глаз

3.1 Первый уровень глазодвигательной системы

3.2 Второй уровень глазодвигательной системы

3.3 Третий уровень глазодвигательной системы

3.4 Четвертый уровень глазодвигательной системы

4. Филогенетические аспекты глазодвигательной активности

5. Иерархическое управление движениями глаз

1. Введение

Проблема взаимосвязи движений глаз с перцептивными функциями зрения отчетливо прозвучала в работах И.М. Сеченова еще в прошлом столетии. В последующем развитии концепций восприятия эта проблема вызывала очень много споров и сохранила свою дискуссионность до настоящего времени. При этом обсуждение центрального вопроса о так называемой "построительной" функции движений так и не привело исследователей к единому мнению. По сей день, сторонники моторной концепции отводят движениям глаз ведущую роль в формировании зрительного образа. Приверженцы сенсорной парадигмы, напротив, считают, что перцептивные функции, как таковые, очень мало зависят от моторных компонентов зрения. Обе точки зрения развернуто аргументируются экспериментальными данными и концептуальными моделями. Глобальная проблема взаимодействия сенсорных и моторных компонентов зрения коррелирует с рядом более частных вопросов, от решения которых зависит развернутый ответ на центральный вопрос. Как соотносится моторика глаз с другими видами мышечной активности? Какими механизмами (нервно-мышечными и нейронными) определяется жесткая дихотомия глазных движений на саккадические и плавные? В какой последовательности развиваются разные формы глазодвигательной активности в филогенезе и онтогенезе? В чем состоит вклад разных мозговых уровней в управление движениями глаз? Как влияют прямые и обратные нервные связи на организацию саккады? В какой мере специфика глазных движений коррелирует со структурой поля зрения?

2. Двигательный аппарат глаз

2. 1 Морфо-функциональные особенности глазодвигательного аппарата

Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепными нервами - блоковой нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу, отводящий (VI) нерв иннервирует наружную прямую мышцу, а глазодвигательный (III) нерв - четыре остальные наружные мышцы (внутреннюю, нижнюю и верхнюю прямые и нижнюю косую), а также мышцу, поднимающую верхнее веко. В последнее время все большее число работ рассматривает взаимосвязь в управлении быстрыми движениями глаз и процессом моргания (Watanabe et ai. , 1980;Voikmann et al. , 1982). Не исключено, что процессы подавления зрительного восприятия, сопровождающие акт моргания, играют роль в сохранении стабильного ощущения внешнего мира при движении глаз. Структура системы иннервации глазодвигательного аппарата весьма сложна. Ядра наружных мышц составляют часть соматической моторной черепно-мозговой системы. Они располагаются в пределах ретикулярной формации ствола мозга. Ядра VI и IV пары черепно-мозговых нервов хорошо выделяются и имеют достаточно четкие очертания. Ядро III пары - глазодвигательного нерва состоит из двух отделов - соматического и вегетативного. Главные соматические ядра парные (Oculomotorii lateralis). Добавочные вегетативные парасимпатические ядра - непарные (Oculomotorii medialis). Последние представлены ядром Якубовича-Эдингера-Вестфаля и ядром Перля, которое располагается между парой соматических ядер. Вегетативные ядра участвуют в управлении внутриглазными мышцами.

Поражение любого из этих нервов ведет к параличу соответствующих мышц. Наиболее существенным признаком паралича глазных мышц является возникновение двоения при определенном направлении взора (в зависимости от пораженной мышцы). Мотонейроны, к которым относятся перечисленные выше три двигательных черепных нерва, сгруппированы в "ядра", расположенные в стволе мозга. Степень возбуждения этих нейронов контролируется главным образом нервными клетками "центров контроля взора", связанными с ретикулярной формацией варолиева моста и ретикулярной формацией среднего мозга. Характер возбуждения этих нервных клеток определяет характер взаимодействия между шестью наружными мышцами правого и левого глаза. При нормальном бинокулярном зрении для того, чтобы проекции одного и того же объекта попали в центральные ямки каждого глаза, должен координироваться даже самый незначительный и кратковременный взгляд. Главное действие - это движение, вызываемое сокращением мышц в том случае, когда глаз находился до этого в нейтральном положении (взгляд вперед). От исходного положения глаза почти не зависят такие движения, которые совершаются наружной прямой (поворот кнаружи или отведение) или внутренней прямой мышцами (поворот кнутри или приведение). Напротив, результат действия всех остальных мышц глаза зависит от положения глазного яблока в глазнице. Также ясно, что для движения глаз точно по вертикали вверх требуется одновременное сокращение двух мышц - нижней косой и верхней прямой, причем одновременно должно уменьшаться напряжение верхней косой и нижней прямой мышц (в соответствии с правилами антагонистической иннервации). Наиболее дискуссионной проблемой в физиологии глазодвигательного аппарата оказался вопрос о проприорецепторах глазных мышц. Отсутствие в глазных мышцах обычных лабораторных животных - кролика кошки и собаки- нервных веретен породило сомнение в наличии каких либо сенсорных окончаний в этих мышцах. Однако в 1946 г. П. Даниель обнаружил в наружных глазных мышцах человека рецептор, очень похожий на веретено. Оказалось, что число веретен весьма значительно, каждая из мышц глаза содержит их около 50. При общей толщине веретена от 10 до 50 мкм их интрафузальные волокна имеют диаметр 7-20 мкм, а длину от 50 мкм до 1 мм. При столь малых размерах обнаружить эти образования было действительно нелегко. Существенной особенностью глазных веретен является их специфика их дислокации: они встречаются только в дистальном и проксимальном участках мышц и полностью отсутствуют в ее брюшке, т. е. там, где они преимущественно локализованы в мышцах конечностей. По-видимому, веретена в глазных мышцах выступают в роли дублера сухожильных рецепторов - дублера, обладающего к тому же более высокой чувствительностью (что особенно важно для оценки положения глаза в момент фиксационых остановок и, может быть, автоматического поддержания фиксации) и сохраняющего в некоторой степени способность к регистрации мышечной динамики. В подтверждение этой мысли можно привести аналогию между способом размещения веретен в мышце глаза и принципом локализации вторичных (статических) эфферентных окончаний в интрафузальных волокнах обычных скелетных мышц. Вторичные окончания локализованы, как правило, по концам волокна, что, по всей вероятности, коррелирует с их функцией статических рецепторов. Приведенные факты говорят о том, что чувствительность веретен глазной мышцы (и, вероятно, всех ее рецептивных образований) к статическим и динамическим нагрузкам далеко не равноценна. Надо полагать, что эта закономерность обусловлена саккадическим характером движений глаз. В глазодвигательном аппарате тонкая градуальная чувствительность к скорости сокращения теряет свой биологический смысл, т. к. скорость и амплитуда саккады "программируется" заранее и не могут быть изменены во время саккады. В то же время возможность адекватной проприоцептивной оценки позиции глаз в момент фиксации сохраняет свое значение. Очень может быть, что функции глазных веретен человека тесно связаны с поддержанием точных фиксаций при самых различных положениях зрительных осей, т. к. только веретена (в отличие от рецепторов других типов) способны поддерживать - благодаря непрерывным фузимоторным влияниям - постоянную частоту разрядов в работающей мышце. Афферентное представительство рецепторов наружных мышц глаза в ядерных и надъядерных центрах не вызывает сомнений. Установлено, что импульсы от глазных мышц поступают в двигательные ядра этих мышц, в верхнее двухолмие, в двигательные ядра мышц шеи, и - что особенно важно для дальнейшего анализа - в мозжечковые пути.

Одной из главных особенностей наружных мышц глаза является наличие в них тонических волокон (составляющих около 20%). Этот факт был обнаружен на кроликах и описан Д. П. Матюшкиным, а затем подтвержден другими исследователями. Названные волокна обладают основными дефинитивными признаками тонической мускулатуры - они имеют множественные синаптические соединения и сокращаются в результате возникновения местных нераспространяющихся очагов деполяризации. Иными словами, эти волокна не могут быть отнесены к фазическим, а должны быть классифицированы как истинные тонические пучки, сходные с аналогичными пучками низших позвоночных. Глазные мышцы не единственные обладатели тонических пучков: аналогичные волокна найдены у высших позвоночных и у человека в межреберных мышцах, в диафрагме, в мышцах внутреннего уха. Во всех случаях их функциональное назначение остается неясным. Известно, что глаз человека, несмотря на всю его подвижность, остается в состоянии фиксации 95-97% суммарного времени, а медленные плавные перемещения глаз представляют наряду с саккадами один из главных типов глазодвигательной активно...