Ботаническая характеристика рода бурачниковых

Ботаническое описание рода бурачниковых. Классификация и редкие виды рода. Виды, занесенные в Красную книгу России. Подсемейства кордиевых, эретиевых, гелиотропиевых, бурачниковых и велыптедиевые. Практическое применение растений рода бурачниковых.
Краткое сожержание материала:

Размещено на

ВВЕДЕНИЕ

Семейство БУРАЧНИКОВЫЕ (BORAGINACEAE) Бурачниковые объединяют около 115 родов и до 2500 видов. Они распространены на всех континентах земного шара, но наиболее широко - в тропических, субтропических и отчасти северных умеренных областях Земли. Особенно многочисленны бурачниковые в Средиземноморье, в Западной и Средней Азии и в Тихоокеанской Северной Америке, в частности в Калифорнии. Они отличаются большим многообразием. Среди них имеются древесные и кустарниковые формы, а также многолетние и однолетние травы. Листья обычно очередные, очередно-супротивные, цельные и обычно цельнокрайние, без прилистников. За немногим исключением бурачниковые характеризуются особым типом жесткого щетинистого опушения. Щетинистые волоски, колючки или даже шипики обычно расположены на белых голых или звездчато опушенных бугорках, представляющих собой многоклеточные выросты эпидермы. У многих представителей семейства, кроме щетинистого, имеются еще и более мягкие волоски, как и щетинистые,-- это также разнообразные одноклеточные выросты эпидермы.

Общим для бурачниковых является и особый тип соцветия. Оно всегда верхоцветное, в виде полузонтиков, составляющих односторонние завитки, до цветения обычно улиткообразно свернутые. При плодах ось соцветия развертывается и значительно удлиняется. Завитки размещены по одному или парами на верхушке стебля или образуют сложыометельчатое, щитковидное, колосовидное или даже головчатое сложное соцветие; редко цветки одиночные в пазухах верхних листьев, например у пупочника ползучего (Omphalodes scorpioides). Цветки большей частью обоеполые, актиноморфные, иногда слегка зигоморфные, например у алканы (Alkanna), или выражение зигоморфные -- у синяка (Echium), обычно 5-член-ные, очень редко 4-членные или многочленные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная или пятизубчатая; при плодах чашечка большей частью разрастается иногда очень неправильно, например у асперуги простертой (Asperugo procumbens), и остается при плодах, иногда опадает вместе с ними. Венчик сростнолепестный, пятизубчатый или пятилопастный. Лепестки в бутонах черепитчато сложены или скручены. Окраска венчика различная, причем иногда на одном и том же растении венчики окрашены различно, а у некоторых видов цвет меняется на протяжении срока цветения (например, желтый или белый становится красноватым, розовый -- голубым или фиолетовым). Приспособительное значение этого явления не вполне ясно, и, как указывают К. Фэгри и Л. ван дер Пейл (1979), несмотря на многочисленные попытки, никому еще не удалось дать вполне удовлетворительное объяснение с точки зрения биологии опыления. Некоторые авторы предполагают, что эта перемена окраски усиливает ее контрастность. Замечено также, что окраска цветка особенно заметно меняется после посещения опылителями. В трубке венчика, у основания тычинок иногда видны бахромчатые чешуйки или пучки волосков, иногда вся трубка внутри покрыта волосками. Тычинок пять, они чередуются с лопастями или зубцами венчика и прикреплены к его трубке. Пыльники у основания иногда стреловидные, реже по всей длине или только у основания сросшиеся, образуют сплошную трубку, которая охватывает столбик. Гинецей обычно из двух (редко из большего числа) плодолистиков. Завязь верхняя, обычно двугнездная, но у большинства бурачниковых каждое гнездо разделяется ложной перегородкой на две части, вследствие чего завязь бывает разделена на 4 ложных гнезда (камеры), каждое с одпим семязачатком. У основания завязи имеется кольцевой диск, выделяющий нектар и обычно защищенный от нежелательных насекомых и дождя чешуйками или другими придатками, имеющимися в зеве венчика; реже нектарный диск отсутствует. Столбик короткий, у представителей подсемейств кордиевых, эре-тиевых и гелиотропиевых верхушечный, но у большого и самого подвинутого подсемейства бурачниковых, так же как у маленького подсемейства велыптедтиевых, столбик более или менее длинный и гинобазический, т. е. выходит из углубления между лопастями завязи. Столбик цельный, с маленьким головчатым или двулопастным рыльцем, или же на верхушке коротко раздвоенный (как у большинства видов синяка), или с четырьмя веточками (как у рода кордия -- Cordia).



1. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА БУРАЧНИКОВЫХ

1.1 Ботаническое описание рода Бурачниковых

Многолетние, двулетние или однолетние травянистые растения, обыкновенно жёстко-шершавые от щетинистых волосков. Но есть среди бурачниковых и полукустарники.

Стебель в поперечном сечении большей частью округлый.

Листья очерёдные, очень редко супротивные, цельные и обычно цельнокрайние, лишь у некоторых видов неясно угловато-зубчатые.

Цветки обыкновенно правильные или очень часто неясно зигоморфные (редко явно зигоморфные), собраны однобокими кистями или колосьями, завитыми до цветораспускания в виде улитки и расположенными одиночно или попарно на верхушке стебля или же собранными в метельчатое соцветие. Чашечка пятираздельная или пятизубчатая. Венчик с пятилопастным отгибом, правильный, реже почти двугубый (например, у Echium), трубчатый, воронковидный, колокольчатый или колесовидный. Тычинок пять, прикреплённых к трубке венчика и чередующихся с лопастями его отгиба. Завязь верхняя, большей частью четырёхгнёздная, реже двугнёздная, обыкновенно четырёхлопастная. Столбик выходит в промежуток между лопастями завязи (из верхушечной её впадины), нитевидный с цельным или двураздельным рыльцем, реже столбик сидит на верхушке цельной завязи.

Формула цветка

. (реже )

Плод сухой, распадающийся на 4 орешка, прикреплённых к плоскому цветоложу или его выросту, реже орешков бывает меньше (2--1) или же плод костянка.

Почти все бурачниковые энтомофилы, опыляемые большей частью пчелами и другими перепончатокрылыми, а у кордии замечена орнитофилия. Приспособления для перекрестного опыления весьма разнообразны. Одни представители протандричны, т. е. тычинки в цветках созревают раньше, чем рыльца, другие гетеро-стиличны (наличие цветков с короткими или с длинными столбиками). У окопника (Symphytum) и анхузы (Anchusa) перекрестному опылению способствует сильно выдающееся рыльце. В отсутствие насекомых может быть и самоопыление, но в таких случаях семена могут и не развиваться. Редко цветки клейстогамны. У относительно наиболее примитивных групп бурачниковых плод-костянка с сочным или губчатым эпикарпием и с 1--4-семянной косточкой (подсемейства кордиевых и эретиевых и часть подсемейства гелиотропиевых), но у большинства представителей семейства плод сухой и дробный, распадающийся при созревании на 4 нераскрывающиеся орешковидные доли (членики). Иногда развиваются только две лопасти завязи и, соответственно, образуются две одногнездные орешковидные доли (рохелия -- Rochelia) или же плод распадается на две двугнездные половинки, каждая из которых содержит двугнездную орешковидную долю (восковник -Cerinthe). Орешковидные доли плода бывают самой различной формы -- продолговатые, почти шаровидные, иногда дорсивентрально сплюснутые, голые или опушенные, гладкие или бугорчатые, продольно- или сетчато-морщинистые или покрытые крючковатыми шипиками и другими образованиями, способствующими их распространению. Редко плод -- коробочка (род велъштедия -- Wellstedia). По способу диссеминации бурачниковые большей частью эпизоохоры, иногда это баллисты, анемохоры, мир-мёкохоры, гидрохоры. Все это зависит от размеров плодов и структурных образований -- экзокарпических выростов на орешковидных долях. Орешковидные доли прикреплены к плоскому или поднятому в виде пирамиды 4-гранному плодоложу, которое поднимается над орешковидными долями или не превышает их[1].



1.2 Классификация и редкие виды рода Бурачниковых

В соответствии с таксономической системой классификации APG II (2003), это семейство принадлежит к группе эвастеридов I, включающей порядки Горечавкоцветные (Gentianales), Ясноткоцветные (Lamiales) и Паслёноцветные (Solanales), однако окончательно не установлено, принадлежит ли оно к одному из этих порядков или же должно быть вынесено в отдельный порядок Бурачникоцветные (Boraginales)[4].

Более ранняя система классификации Кронквиста включала Бурачниковые в порядок Губоцветные, но в настоящее время становится очевидным, что представители этого семейства отличаются от остальных губоцветных в равной степени с прочими порядками. Бурачниковые парафилитичны по отношению к семейству Водолистниковые (Hydrophyllaceae), которое включено в APG II. В некоторых последних классификациях Бурачниковые разбиты на несколько семейств: Boraginaceae s.s., Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae, Hydrophyllaceae и Lennoaceae.

В Красную книгу России занесены следующие виды этого семейства:

· Незабудочник уральский (Eritrichium uralense)

· Мертензия мелкопильчатая (Mertensia serrulate)

· Незабудка Чекановского (Myosotis czekanowskii)

· Оносма многолистная (Onosma polyphylla)

К редким растениям этого семейства в Европе относятся: анхуза курчавая, буглоссоидес калабрийская, буглоссоидес железистая, литодора маслянистая, литодора блестящая, мольткия Дерфлера, незабудка русцинонская, незабудка Солейроля, незабудка корсиканская, омфалодес прибрежная, оносма торненская. Незабудка русцинонская внесена в Красную книгу МСОП. В Красную книгу Новой Зеландии включён мезотидиум гортензиевый. Под угрозой исчезновения на Канарском острове Гран-Канария находится синяк сосновый



2. ПОДСЕМЕЙСТВА БУРАЧНИКОВЫХ И ПРАКТИЧЕКОЕ ИХ ПРИМЕНЕНИЕ

2.1 Подсемейства Бурачниковых

Исходя из различий в строении гинецея, андроцея и других структур, бурачниковые подразделяются на...