Биологическая роль жужелиц на сельскохозяйственных землях

Определение роли и значения жужелиц на сельскохозяйственных землях по обилию видов и численности, а также по биологической роли. Классификация и типы данных насекомых, их географические различия, размножение и экологические требования, радиус действия.
Краткое сожержание материала:

Размещено на

Размещено на

Биологическая роль жужелиц на сельскохозяйственных землях

1. Питание

По обилию видов и численности, а также по биологической роли на сельскохозяйственных землях жужелицы (Carabidae) имеют особое значение. По характеру питания личинок жужелиц можно объединить в несколько экологических групп, причем здесь приводятся лишь наиболее важные роды жужелиц пашни и кормовых угодий.

1. Хищники, обитающие на поверхности почвы: Nebria, Notiophilus, Leistus, Lorocera, Patrobus, Bembidion, Agonum, Pterostichus (частично).

2. Хищники, обитающие на поверхности почвы, но роющие ходы для укрытия или окукливания: Carabus, Calosoma.

3. Хищники или всеядные, обитающие в верхнем слое почвы: Asaphidion, Trechus, Pterostichus (частично), Calathus.

4. Хищники, постоянно обитающие в почве: Dyschirius, Clivina, Broscus, Synuchus, Dolichus, Pterostichus (частично).

5. Эктопаразиты, для которых характерен гиперметаморфоз: Lebia, Brachynus.

6. Преимущественно сапрофаги, обитающие в почве: Bradycellus, Acupalpus, Amara (частично).

7. Фитофаги, обитающие на поверхности почвы: Атага (частично).

8. Фитофаги, обитающие на поверхности почвы, но способные рыть ходы для укрытия или окукливания: Zabrus, Amara (частично).

9. Фитофаги, сапрофаги или всеядные, постоянно обитающие в почве и роющие ходы: Harpalus, Anisodactylus.

Правда, личинки Harpalus, Calathus и Broscus также могут временно в массе появляться на поверхности почвы. Личинки еще больше, чем взрослые жуки, предпочитают животную пищу. Как видно из обзора, растительноядными преимущественно бывают личинки родов Zabrus, Harpalus и Amara. У взрослых жуков всеядность более распространена, чем предполагалось раньше. Из 138 изученных в этом отношении видов 48 могут использовать как животную, так и растительную пищу. Хотя высказывалось мнение, что большинство жужелиц поедает преимущественно раненых или недавно погибших животных, и их скорее можно сравнивать с «санитарами», чем с хищниками, однако они нападают на живых членистоногих, червей и улиток. В опытах с кормлением жуки Carabus, Pterostichus vulgaris, P. cupreus, Harpalus pubescens (=rufipes), Calathus fuscipes, Nebria brevicollis и Agonum mulleri из одновременно предложенных животных и растительных продуктов явно предпочитали свежее сырое мясо, мелких личинок насекомых и червей. Жуки Carabus успешно нападают даже на голых слизней (Deroceras). Лишь при недостатке воды или отсутствии подходящей животной пищи личинки жужелиц питаются тканями растений.

Путем обследования содержимого желудка и кишечника 12 наиболее обычных видов жужелиц на клеверных полях Чехии были получены точные данные об их пище. У Carabus и Brachynus в кишечнике не найдено частиц пищи, потому что у видов этих родов (так же как и у личинок мягкотелок) пищеварение внекишечное и они поглощают лишь вещества, разжиженные вне организма. Из остальных исключительно (или почти исключительно) плотоядными оказались Calathus fuscipes и Pterostichus lepidus, у которых пищевые остатки состояли прежде всего из тлей, муравьев и гусениц бабочек. Также и в пище Pterostishus vulgaris значительно преобладала животная пища, состоящая в первую очередь из гусениц, пауков и муравьев, но 10% составляли остатки растений. У Pterostichus tnacer и Agonum dorsale животная пища составляла 75%. У обоих видов она состояла из тлей и муравьев, а у Agonum, кроме того, еще из гусениц и из личинок мягкотелой. Желудок Pterostichus cupreus в период с конца зимней диапаузы до конца мая содержал ²/3 растительной пищи, а оставшуюся треть составляли пауки и муравьи, но с начала июля до октября ⁴/3 содержимого кишечника составляла животная пища, в основном, гусеницы, тли и цикады. Harpalus pubescens на клеверных полях питается в равной степени растениями и насекомыми (тлями, муравьями). Почти исключительно вегетарианцами оказались Harpalus aeneus (= affinis). О видах Атага и Zabrus уже давно известно, что они фитофаги. Многие Атаrа питаются семенами злаковых трав и сорняков; из них в Германии наиболее серьезный вредитель семян злаковых трав - это Атаrа plebeja. Следовательно, в ходе развития важнейшие виды родов Harpalus, Zabrus и Атаrа от исходного хищничества перешли через всеядность к преимущественно растительноядному образу жизни. Это относится как к личинкам, так и к взрослым особям. Между тем, в питании даже растительноядных жужелиц сохраняется известная пластичность. Так, Атага и Bradycellus могут поедать яйца и куколок двукрылых, хотя они обычно предпочитают растительную пищу. Хищные виды Bembidion также охотно поедают яйца насекомых, например мух Hylemyia и долгоносиков Sitona.

Внекишечное пищеварение, помимо видов из родов Carabus и Brachynus, также встречается у вдов Cicindela, Calosoma и Cychrus. Передняя кишка у этих видов имеет лишь легкую ворсистость, тогда как у видов, поглощающих куски животной или растительной пищи, в передней части жевательного желудка хитинизированные шипы, зубцы или пластинки. Чем более выражена фитофагия у вида, тем выше содержание амилазы в пищеварительном соке. Это было установлено уже при сравнении Carabus и Pterostichus vulgaris, с одной стороны, и Harpalus pubescens - с другой, и оказалось верным также для родов с различным типом питания из семейства мертвоедов (Silphidae).

2. Географические различия

Уже сравнение преобладающих видов жужелиц, обитающих на полях из климатически разных районов Средней Европы позволяет видеть изменение видового спектра с запада на континентальный юго-восток, несмотря на сходство биотопов.

Имеются, конечно, некоторые жужелицы, которые на больших пространствах Средней Европы особенно хорошо чувствуют себя именно на пахотных землях, как, например, Carabus auratus, западноевропейский вид, который все больше расширяет свой ареал к востоку и пусть даже благодаря заносу, но уже встречается в некоторых районах в Польше и Венгрии.

Рис. 1. Типичные жужелицы полей Германии: 1 - Carabus auratus; 2 - Pterostichus vulgarls; 3 - Harpalus pubescens; 4 - Agonum dorsals

Далее можно назвать Carabus granulatus и С. cancellatus, Bembidion latnpros, Calathus fuscipes, Agonum dorsals, Pterostichus cupreus и P. vulgaris, Harpalus aeneus и H. pubescens, Trechus quadristriatus (рис. 1). С другой стороны, на северо-западе Германии отмечается, например среди полевых жужелиц, большее обилие некоторых видов, предпочитающих прохладные и влажные условия и собственно больше приспособленных в лесу, берегам рек или выходам глины со скудной растительностью, как, например, Bembidion ustulatum и В. obtusum, Trechus secalis, Nebria brevicollis, Lorocera pilicornis, Agonum mulleri, Pterostichus niger и Р. madidus, а также реже встречающиеся Pterostichus strenuus и Leistus rufescens. Эти жуки к востоку и юго-востоку, по меньшей мере на полях, встречаются все реже. Совершенно иначе ведет себя группа видов, которые в направлении от степных районов юго-востока Европы, на полях Венгрии или Чехии, отчасти также и Польши, еще достигают высокой численности, но в направлении к северо-западу Германии встречаются реже, а отчасти исчезают совсем или встречаются лишь на полях с песчаными почвами. К одной из таких ксеротермофильных групп континентального климата принадлежат Calosoma auropunctatum, Carabus scabriusculus, Calathus ambiguus, Pterostichus punctulatus, P. lepidus, P. macer, Harpalus distinguendus, H. calceatus, H. griseus, Brachynus explodens и В. crepitans.