Адаптация к факторам среды. Становление биосферы

Факторы

Животные

Растения

Температура

Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. Они преимущественно эктотермны, выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность.

Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidiaglacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.

Другой путь адаптации пойкилотермных видов - развитие устойчивости клеток и тканей к широкому колебанию температур, характерному для большей части биосферы. Этот путь связан с периодическим торможением обмена веществ и перехода организмов в латентное состояние, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума. Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи.

Теплокровным свойственна химическая терморегуляция - рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных.

В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах.

Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу Бергмана (1848), если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а более мелкий - в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не отличаются другими приспособлениями к терморегуляции. Из проанализированных им 75 групп птиц в фауне Германии около трети удовлетворяло найденному правилу. Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу - правило Аллена. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У ряда млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустынной лисички-фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции. При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла.

Поведенческие способы регуляции теплообмена для теплокровных животных не менее важны, чем для пойкилотермных, и также чрезвычайно разнообразны - от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, осуществления ближних и дальних миграций.

Растения вырабатывают мало метаболического тепла вследствие эффективного перевода химической энергии из одних форм в другие, поэтому эндотермия не может быть использована ими для терморегуляции. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Тепловой режим растений весьма изменчив. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало.

Основное средство отведения избытка тепла и предотвращения ожогов - устьичная транспирация. Усиление транспирации при повышении температуры среды охлаждает растение. Однако этот механизм терморегуляции эффективен лишь в условиях достаточноговодообеспечения, что редко бывает в аридных районах.

Растения обладают также рядом морфологических адаптации, направленных на предотвращение перегрева. Этому служат густая опушенность листьев, рассеивающая часть солнечных лучей, глянцевитая поверхность, способствующая их отражению, уменьшение поглощающей лучи поверхности. Многие злаки, как, например, ковыль или овсяница, в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам, у части растений аридных районов листва полностью или частично редуцируется (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.).

Свет

Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для зеленых растений, поскольку все гетеротрофывконечномсчетесуществуютзасчетэнергии, накопленнойрастениями. Темнеменееивжизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль. Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы) и тенелюбивые (фотофобы); эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности, и стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности.

Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире.

Непосредственное влияние света на внешний облик животного показано на многочисленных примерах, а также экспериментально. Морфологическая адаптация к этому фактору окружающей среды известна особенно у тех видов животных, которые в ходе филогенеза заселили слабоосвещенные или лишенные света местообитания. Животные, постоянно подверженные воздействию солнечного излучения, имеют светозащитную пигментацию кожи, защищающую их от излишнего облучения. И наоборот, у многочисленных животных, обитающих в грунтовых водах, пещерах и в земле, или у личинок насекомых, живущих в древесине, а также у внутренних паразитов животных, как известно, кожный пигмент утрачен, а глаза полностью или частично атрофированы.

Животные подземных вод (стигобионты), как правило, совершенно слепы и отличаются белесым просвечивающим телом и ясно выраженной светобоязнью. К ним принадлежат прежде всего мелкие рачки, произошедшие, по всей вероятности, от обитавших на поверхности земли предков, у которых, очевидно, имелись глаза. Слепота и утрата красящего пигмента для них вторичны, они наступили впоследствии. Доказательство правильности такого объяснения мы находим у современных родственных групп, у которых зачастую в зависимости от местообитания наблюдается прогрессирующая дегенерация глаз. Она может охватывать все составные части глаза: глазные мускулы, роговую и радужную оболочки, хрусталики, пигментный слой и зрительные клетки сетчатки. Дегенерация зрительных органов может зайти так далеко, что сохраняется лишь зрительный нерв.

Избирательное поведение животных по отношению к свету выражается не только в позитивном или негативном направлении движения, но и в специфической активности или пассивности их действий. Наступление сумерек выманивает ночных бабочек, сов, летучих мышей и многочисленных мелких млекопитающих из их укрытий, а рассвет вновь возвращает этих животных в их укромные жилища.

Ночные животные уступают место животным дневным, активным лишь в светлое время суток (фотопериоды). Эти дневные и ночные животные подвержены влиянию солнечного света, управляющего их действиями и обусловливающего и их образ жизни, и поведение во времени, диктующего им ритм сна и бодрствования.

Можно точно проследить как суточную, так и годичную зависимость изменения активности от освещения. Не только различные значения освещенности, но особенно длительность светового воздействия и суточной смены светлого и темного времени оказывают определяющее влияние на повед...